本研究构建了植物伪装生态效应的多维度证据链体系，解析了伪装关键基因功能和等位变异驱动植物伪装形成的分子机制。尤为重要的是，该研究揭示了气候变化背景下植物-昆虫进化中"消长平衡"理论模型的具体作用机制：当植物演化出伪装表型时，其种群保持稳定但导致蝶类种群衰退；反之，当伪装机制缺失时，植物面临生存威胁而蝶类种群维持动态平衡。

在青藏高原海拔4500米以上的流石滩：被称为"离天空最近的生命禁区"的砾石荒漠中，一场持续千年的"捉迷藏"大战正在上演。主角不是凶猛的野兽，而是一群看似柔弱的蓝色小花—半荷包紫堇，和它们的头号天敌绢蝶幼虫。植物通过伪装隐藏自己，而蝴蝶破解不了伪装，就要面临死亡的风险；这场关乎存亡的博弈，决定了谁的后代能在这片"生命禁区"延续血脉。

说到伪装术，大家首先想到的往往是动物界的能工巧匠：工业革命时期通过变黑躲过鸟类追捕的桦尺蛾，酷似枯叶的枯叶蝶，类似树皮颜色的胡椒蛾，与花朵融为一体的兰花螳螂，冬季换上雪白"羽绒服"的雪兔，还有能随时"换装"的变色龙。这些动物通过拟态、保护色等绝活，成功躲避动物天敌、迷惑猎物甚至吸引配偶。动物伪装，导致动物-动物之间的生存博弈，构成自然界最迷人的营养级联生态系统。

图1 | 两种动物伪装示例：（左）胡椒蛾和（右）兰花螳螂（Huang et al., Trends in Gentices, 2024）

与能跑会动的动物不同，扎根大地的植物面对"吃货"昆虫时，大部分植物只能靠自身本领硬扛。为了不被吃成"光杆司令"，植物们演化出两大防御体系：要么像玫瑰那样长出尖刺（物理防御），要么像断肠草那样自带"毒药"（化学防御）；这是决大部分植物种类的生存策略。但是，在高山流石滩或荒漠环境下，这是只有少数植物种类能生存的地方，少数物种选择了与很多动物一样的伪装来逃避动物的啃食：如青藏高原植物生长最高的地方-流石滩上，半荷包紫堇等物种把自己"染"成和周围岩石完全一致的灰褐色，堪称植物界的"变色龙"。与动物伪装导致的动物-动物级联不一样，植物伪装影响动植物之间的互作演化。

虽然科学家已经破解了动物伪装的基因密码（比如控制桦尺蛾黑色素合成的基因），但植物如何通过基因调控实现伪装仍是个谜。更令人着迷的是，被半荷包紫堇当作头号天敌的绢蝶，它们的幼虫找不到食物-半荷包紫堇，它们种群是否会减少、走向灭亡？在气候变化加剧的今天，这种博弈正成为揭示极端环境下，动、植物营养级联生态系统稳定性最重要的指标之一。

半荷包紫堇是生长在海拔4500米以上的高山流石滩的植物隐形大师（同属的囊距紫堇也具备这项本领），这里环境恶劣：昼夜温差大，紫外线辐射强度是平原的3倍，飓风裹挟着碎石永不停歇。在一些居群中，绿色叶片与灰色叶片个体共存的现象（图2），最初令科学家困惑不已。那么，是什么导致了这两种叶色的差异呢？

紫堇的伪装密码隐藏在它的叶片里。通过结合叶片解剖、化学、生态学和遗传学的研究，我们发现“伪装色”叶片会积累更多的花青素：一种导致叶片呈现红灰、灰色或深灰色的色素。更为重要的是，我们在紫堇基因组中的4号染色体上发现了一个小小的基因“开关”。这个开关能够增强一个基因的表达，从而增加花青素的产生，进而使绿色转变为“伪装色”。然而，这只是故事的一半，更大的谜团是：在漫长的演化历程中，为什么半荷包紫堇偏向青睐这种伪装特征并保留了下来？要解答这一科学问题，还请大家跟随我将视角转向紫堇的“天敌”：绢蝶，从这里起我们开启了长达十年的科学探索历程。

图2 | 半荷包紫堇的普通绿叶（左）和伪装叶（右）

我们的研究最初旨在通过多组学方法揭示半荷包紫堇叶色变异的遗传机制。首先我们组装注释了半荷包紫堇两种生态型个体的染色体级别的高质量基因组，并通过转录组学和代谢组学分析，揭示了花青素生物合成途径中结构基因的特异性表达如何导致伪装色叶片的形成。随后，我们构建了来自6个群体（含3个绿色、伪装色共存二态型居群，3个绿色单态型居群）的157份半荷包紫堇的遗传变异图谱。基于高质量SV和SNP数据集，通过全基因组关联分析（GWAS）发现半荷包紫堇第4号染色体上的一个254-bp的转座子插入（bHLH35-ins）与叶色密切相关（图3）。

图3 | 通过全基因组关联分析鉴定与半荷包紫堇“伪装色”相关的遗传变异及关联基因

该插入扮演着调控bHLH35基因表达增强子的角色，而bHLH35是花青素生物合成的关键转录激活因子，正向调控花青素合成通路上的多个基因，增强花青素的合成，从而使植物变成红灰色或深灰色；这一变异驱动了花青素在伪装色叶片中的富集（图4），能够在类似颜色岩石背景中“隐身”。这个转录因子在不同植物中的功能保守：在拟南芥以及生菜中高表达该基因，也能使花青素富集，叶片变成灰色。花青素富集，不仅能增加植物本身对强紫外、病菌等的抵抗，还能提高食用植物本身的营养潜能，因为花青素对人类健康具有多方面价值，包括抗氧化和抗炎特性对慢性病预防等。

图4 | 候选结构变异bHLH35-ins调控作用及关联基因bHLH35基因功能验证

然而是什么样的选择压力促使紫半荷包紫堇叶片演化出伪装形态呢？答案是这种色彩分化的选择压力来自绢蝶的"精准打击"。我们研究了该植物的生态背景，重点关注其与专一植食性动物的相互作用。在其原生栖息地上，适应寒冷的绢蝶（Parnassius）惯将卵产于紫堇属植株就近的岩石上，其孵化的幼虫是罂粟科植物的专食者，它们会啃食叶片甚至彻底吃完植株的地上部分。因此，我们假设半荷包紫堇伪装形态的演化是为了抵御绢蝶捕食的防御机制。

为了验证这一假设，我们在青藏高原的高海拔生态系统中进行了长达十年的野外调查和实验（图5）。在海拔超过4000米的环境中，团队成员经历了严重的高原反应并伴随着频繁的摔跤。我们一个作者摔倒在湿滑的流石滩岩石上，将一颗牙齿磕下，永远留在了离天空最近的高山之巅。

图5 | 团队成员在青藏高原流石滩进行野外工作

通过精心设计的实验，我们发现绢蝶更倾向于在半荷包紫堇绿叶植株附近产卵。相比之下，伪装植物受到的被食压力更小，并且表现出更高的结实率，演化博弈在此具像化（图6）。为了排除叶片气味或味道是否影响绢蝶产卵小地点的选择，我们使用3D打印的人工仿真绿色和灰色（伪装色）叶片进行了实验验证，证实了成年绢蝶会根据视觉线索区分这两种叶片。但是其幼虫对两种形态的叶片没有啃食偏好性，它们爬行的距离非常近，只会就近吃掉其所栖息就近的叶片。这些发现表明，叶片颜色是影响蝴蝶产卵决策的关键因素。这相当于在蝴蝶眼中，灰色叶片就像穿上"隐形斗篷"；伪装植株因而具有了更高的存活率和适应性。

图6 | 绢蝶对绿色半荷包紫堇具有访问和产卵偏好性（实地统计和人造植物的验证结果一致）

我们的研究揭示了紫堇属植物半荷包紫堇的伪装遗传机制及其生态适应性。灰色叶片的伪装显著降低了绢蝶的产卵频率，从而减少了被啃食的压力，使伪装植物在繁殖成功率上具有明显优势。第4号染色体上的转座子插入是一个关键的演化创新，这个等位变异在漫长的自然选择中被保留下来，因为它直接提高了植物的生存和繁殖能力。根据种群基因组对动、植物的分析显示，动植物博弈导致的种群大小变化十分显著：近年温度升高导致无伪装个体植物种群急剧下降，而蝴蝶种群保持基部平衡；相反，具有伪装形态植物居群大小基本稳定，蝴蝶有效群体则急剧下降（图7）。

有趣的是，紫堇还演化出精妙的时间管理策略：当5-6月绢蝶开始产卵时，半荷包紫堇展开的叶片保持与岩石融为一体的灰色，7月花期来临时才绽放蓝色花朵。这种"错峰生存"策略确保其开花期访花昆虫（熊蜂）的访问频率得到保证，与未伪装植株无显著差异。也就是说，紫堇的隐蔽性色彩在有利于其生存的同时没有造成明显的代价，因此具有明显的适应意义。

图7 | 全球温度变化高海拔极端生境中，动植物博弈导致的种群大小变化十分显著：近年温度升高导致无伪装个体植物种群急剧下降，而蝴蝶种群保持基部平衡；相反，具有伪装形态植物居群大小基本稳定，蝴蝶有效群体则急剧下降

我们的工作揭示了植物伪装在脆弱高海拔生态系统中的关键作用。通过整合生态学、分子生物学和演化生物学的方法，完成了迄今为止最全面的植物伪装分析和共演化分析。同时，这项研究也凸显了研究偏远、未被充分认识的生态系统保护的紧迫性—例如高海拔地区，这些地区正面临环境变化的加剧威胁。

在气候变暖导致雪线上升的今天，这场演化博弈正面临新的变局。当我们在流石滩驻足，看到的不仅是岩石与植物的简单组合，更是一部写在高原上的演化博弈论。紫堇的每一片灰色叶片都在诉说着生存的智慧，流石滩上每只绢蝶都映照着自然选择的锋芒。保护这些高山精灵，不仅是保存基因库，更是守护一个持续运转了百万年的演化实验室。

这项对植物伪装进行的综合性研究为探究未来更多极端环境下植物的伪装机理开辟了多个方向，如：进一步研究食草动物的历史频率及其对植物种群动态的影响；探索气候变化等其他环境因素如何在极端环境下塑造植物伪装的演化出现等等。半荷包紫堇有趣的伪装演化故事是遗传、生态适应性和植物-动物互动的演化生动例证。通过揭示植物伪装的遗传和生态机制，不仅为我们理解高海拔植物的生存策略提供了新的视角，还强调了保护和研究脆弱高海拔生态系统的重要性。青藏高原以其得天独厚的生物多样性和复杂多变的环境条件，继续书写着自然界中植物与动物适应与生存的奥秘。

“生物多样性保护与可持续利用”任务“高原动物多样性保护和可持续利用”专题研究团队在在《自然·生态与演化》（Nature ecology & evolution）上发表了题为《Genetic basis of camouflage in an alpine plant and its long-term co-evolution with an insect herbivore》的研究论文，兰州大学刘建全教授、华盛顿大学Susanne教授、中国科学院昆明植物所孙航院士、兰州大学李敏洁青年研究员为文章的共同通讯作者。兰州大学张涵博士及张攀博士后，中国科学院昆明植物所牛洋研究员、四川大学陶通州及兰州大学刘刚硕士为共同第一作者。感谢团队成员董聪聪、郑泽宇、张增竹、李颖、牛智敏、刘文禹、魏延丽、郭泽敏、胡劭骥及杨扬对本研究的贡献。该研究得到了第二次青藏高原综合科学考察研究、西藏自治区科技支撑计划、中国科学院战略性先导科技专项等项目资助。

文章信息：Zhang, H., Zhang, P., Niu, Y. et al. Genetic basis of camouflage in an alpine plant and its long-term co-evolution with an insect herbivore. Nat Ecol Evol (2025). https://doi.org/10.1038/s41559-025-02653-3