生态系统总初级生产力（GPP）和净初级生产力（NPP）是生态系统物质流动和能量传输的基础。其中，植物作为初级生产者的主力军，贡献了陆地生态系统绝大多数GPP和NPP，进而影响着全球陆地碳循环及其对气候变化的响应。因此，如何更准确预测区域乃至全球生态系统初级生产力（NPP或GPP）的时空变异，是生态学、生物学和地学等多个学科持久的核心科学问题之一，也是巨大的挑战与机遇！

目前，研究人员利用以大叶模型（Big-leaf model）为核心的生态过程模型预测生态系统初级生产力的时空变异情况。该模型基于叶片组织水平光合和呼吸机理过程、并通过统一性原理来模拟生态系统初级生产力，并在环境变量驱动下预测了宏观尺度生态系统初级生产力变异，但受测试-预测间尺度跨越过多（图1）、精细测定-区域精确参数难以获取等因素限制，使其生态系统初级生产力的时空变异预测存在高不确定性。此外，研究人员还发展了以光能利用为基础的遥感模型（多层模式），反演是这类模型的特长，由于该途径模型难以进行预测，因此不在本文重点讨论范畴。

理论上，从基因到生态系统，随着跨越尺度增加，测试与生产力相关指标的难度会急剧上升、而预测精度会急剧下降。因此，基于群落尺度参数预测生产力是很好的前景的，尤其在当前各种遥感观测技术高速发展的情景下。

事实上，植物功能性状如何调节初级生产力在过去20年中广受关注（Reich, 2012; Peng et al., 2020 ; Wang et al., 2017）。先前的研究者已经基本确定了自然生态系统的生产力与各组成物种的平均叶片功能性状之间的相关联系。然而，如何更好地将单个植物的功能性状与整个生态系统的功能联系起来仍旧是一个悬而未决的问题（He et al., 2019 , Barry et al., 2021）。其中，最主要的一个挑战就是需要根据单位土地面积对生态系统功能预测进行建模（实际上生态系统功能的量化方式会影响多样性-生产力关系的强弱甚至方向，可参考Barry et al. (2021)发表在Journal of ecology上的论文），因为这些功能它们通常是以涡流通量观测或遥感观测的方式进行量化（Šímová and Storch, 2017 , Zhang et al., 2021 , He et al., 2019a）。

其次，从器官甚至物种尺度到生态系统尺度的拓展往往会遇到具有挑战性和复杂性的嬗变问题。毫无疑问，多种植物功能性状的组合会影响生产效率；正如Jensen不等式所强调的那样，由于非线性关系和变异的扰动，函数的平均值不是平均值的函数（McGill, 2019）。许多研究发现：叶片净同化率在物种间与比叶面积（SLA）和以质量为基础（mass-based）的叶片氮浓度（N, mg g–1）等功能性状密切相关（Reich, 2014 , Reich et al., 1999 , Field and Mooney, 1986）。这种单变量关系启发了许多研究，人们通常将复杂的植物群落作为一个简单的大叶模型或多层模型，从器官和叶片水平线性扩展到发生在叶片或冠层组水平过程，进而模拟生态系统生产力（Kull and Jarvis, 1995 , Farquhar, 1989 , Luo et al., 2018）。这种对叶片生化功能性状的直接尺度拓展尚未得到普遍性实验数据验证，并且相关的不确定性随着所考虑的空间尺度而增大而增加（图 1）。例如，叶片光合生理参数的最佳温度，如电子传递速率和Rubisco的最大羧化速率，不能预测生态系统水平的最佳温度（Huang et al., 2019）；叶片N、P、N:P可以作为标准单位叶片光合潜力，但不能用于刻画生态系统生产力（Zhang et al., 2022）。沿着海拔梯度，叶片水平的光合参数，如Rubisco最大羧化速率（Vcmax）和电子传递速率（Jmax），并不随着海拔升高而下降，但生态系统生产力则随着海拔的升高而下降（Malhi et al., 2017）。这些挑战表明：从植物功能性状估计生态系统过程时，需要明确其匹配过程和尺度问题（McGill, 2010），特别是我们已经发现生态系统过程和单个性状之间关系薄弱，或发现相关性但其因果关系却不清楚（Harfoot et al., 2014 , Li et al., 2020b）。总之，传统上大量使用的这种还原论方法（reductionist approarch）需要被冷静地思考并进一步在群落尺度用实验数据和理论模型进行深入论证。

此外，将传统器官水平功能性状联系到生态系统水平功能，需要充分考虑尺度的匹配和单位的统一。长期以来，基于质量比假设的群落内个体功能性状加权平均，一直被用来表示群落水平功能性状。群落加权平均的功能性状值在一定程度上反映了群落内物种的“平均”行为（central behavior）；例如，较高的群落加权平均叶片养分浓度，特别是氮，通常表明群落以快速生长的获取性物种的个体为主导，具有较高的光饱和光合速率（Wright et al., 2010a , Garnier et al., 2016），以及相对较高的单位时间和单位叶片质量生产效率（Garnier et al., 2004 , Reich et al., 1997a）。然而，单位叶面积或质量的饱和光合速率所提供的信息有限，不能反映典型条件下整株植物的碳吸收情况（Yang et al., 2018, Rubio et al., 2021），更不能反映单位土地面积上生态系统的碳捕获能力。同时，植被数量假说和基于异速生长的代谢标度理论都将生物量作为群落规模的代表，这一方法得到了大量实证研究的支持，是可以用于预测生态系统功能的方法（Prado et al., 2016 , Heckman et al., 2020a , Enquist et al., 2007, Lohbeck et al., 2015）。然而，性状变异和生态系统本身的复杂性使它们无法立即接受直接从生物量来扩大预测尺度的简单还原论方法。此外，目前尚不清楚如何从生物量拓展尺度同时整合多种叶片性状（大量证据表明这会影响生态系统属性）和环境变量,以预测生态系统功能。

因此，基于植物群落功能性状的定义，我们进一步发展了植物群落功能性性状的二维特征（He et al., 2019; Zhang et al., 2021），即表征单位面积功能强度的数量性状（quantity trait）和表征单位面积功能性状密度的效率性状（Efficient Trait，图2和表1）。以叶片氮为例，可分为单位土地面积叶片平均氮密度（mg g–1，对应效率性状）和累计氮强度（g m–2，对应数量性状），它们分别代表了效率性状和数量性状，共同调控植物群落的单位时间生产能力。然而，功能性状变异和生态系统本身的复杂性，还难以让人们立即接受直接从叶片生物量来扩大预测尺度的简单还原论方法；由于目前尚不清楚如何从叶片生物量拓展尺度以预测生态系统功能，因此，如何整合多种叶片功能性状和环境变量仍旧面临巨大挑战。

为了更加清晰地整合群落功能性状对生态系统生产力的影响，我们引入了物理学经典的“引擎工作模式”，发展了基于植物群落功能性状的生态系统生产力预测新框架（Tratis-based Productivity, TBP框架，图3）。理论上，发动机功率主要由燃料量、发动机总量、燃料利用效率和工作时间决定。显然，自然植物群落比机械引擎复杂得多，机械引擎是根据众所周知的物理定律设计的，然而，这种类比适用于从个体和物种功能性状到生态系统生产力的扩展，也可以便于大家理解（图5）。事实上，这个类比可以使用生产生态方程形式化：生产力=资源供应×捕获的供应比例×捕获资源的使用效率；也被应用于农业中作为收获方程：其中植物生物量的能量积累（Wh） 由截获的辐射转化为生物质能的效率（εc）、冠层截光的效率（εi） 和总入射太阳辐射（St） 决定。然而，这些简单公式都有一个弱点——“使用效率（use efficiency）”，这个术语掩盖了许多相互作用的生理效应。生产通常受到多种资源的共同限制，其中在主要生态系统中最重要的是光、水和土壤养分，而给定的功能性状通常会影响不同资源的获取和保留。

不同于复杂的过程模型，该框架采用一种基于植物群落功能性状的涌现论方法将整个生态系统视为一个整体，并应用生产生态方程或收获方程来发展TBP理论，如通过类比物理学经典的“引擎工作模式”来概念化。在公式中，Pw、Pn和 Pi分别代表了仅受水、氮和辐照度限制的最大产量，即在没有其他限制的情况下的潜在产量；例如，Pw是在无限供应氮和光时可能的最大产量 , 水的吸收和运输与气孔阻力不限制生产用水的获取和使用。εw,εn 和εi代表资源获取效率——植物群落实际获取的每种可用资源的比例。

基于图3和图4，新一代的基于群落功能性状的生产力预测方法，在气候因素和养分输入情景下，能够预测和划分与植物群落性状相关的生态系统生产力或多种功能。为了阐述这种将生产力视为多种限制的函数方法，我们提供了一个简单的基于模型的分析，其中这些限制彼此大致可分离，即“逆生产方程（inverse production equation）”

式中P是生产相关功能，即GPP或NPP或其他与生产相关的变量；Pw、Pn和Pi分别代表了仅受水、氮和辐照度限制的最大产量，即在没有其他限制的情况下的潜在产量；εw, εn 和εi代表资源获取效率，即植物群落实际获取的每种可用资源的比例。逆生产函数可以从光合作用和气体交换模型中推导出来，在经过一些小的简化后，协助深入揭示功能性状如何影响生产力、及其潜在机制（详细推导过程可见在线论文及其附件）。

在基于功能性状的生产力理论中，植物群落功能性状（即每单位土地面积表示的密度或强度）是生产力的重要驱动因素。光、温度、降水和土壤养分等非生物因素和食草等生物因素不仅会直接影响生产力，还会与功能性状相互作用并影响功能性状，从而对生产力产生额外的间接影响。

新模型展示了如何保留传统生产函数方法的简洁性，同时集成了多个环境和内生因素的单独影响。重要的是，该表述解决了传统方法重要缺陷，即它只关注单一资源（通常是光），并通过“使用效率”这一基于过程的框架将光合作用三种主要资源限制因素分离开来，从而导致在“使用效率”一词中合并了几种不同的限制。未来可以整合越来越多的植物功能性状来解释和预测生产力和其它生态系统尺度的功能参数，这将简化当前理论并在生态学和地学中提供新的应用；例如，更好地约束和优化参数化的动态植被模型，以及更高分辨率下的植被变化对气候变化背景下生态系统碳水通量的影响。值得注意的是，在TBP框架中，光照、温度、降水、土壤养分等环境因子不仅直接影响生产力，但会与其它功能性状相互作用。此外，随着时间的推移，环境因素会影响生态系统结构和植物功能性状，从而对生产力产生进一步的间接影响。在未来研究中，人们可以使用结构方程模型等统计方法来探究间接效应，并进一步完善TBP框架。此外，分类学、系统发育学和功能多样性可能通过优化资源吸收效率来影响生态系统生产力，这是一个将在未来进行测试的假设，如果得到支持，也可以将其整合到TBP理论框架中。

在“引擎工作模式”引导下，我们进一步构建“总量性状×效能性状×生长时间”生态系统生产力预测的新工作模式。基于此种模式，科研人员可深入探讨其理论基础、摸索如何利用地面-遥感数据来定量化上述特征参数，为TBP模式的构建和后续验证提供更多选择和思路。与图4模式相比，图5所示的途径相对更简单和容易操作，难点是处理好这些功能性状间的纠缠关系（Zhang et al., 2021; Yan et al., 2022）。关于图4和图5的优劣问题，亟需后续发展和案例来检验。

在TBP理论框架中，植物群落功能性状二维特征是生产力的重要驱动因素。该途径简单而易于操作，但缺点和难点是处理好这些功能性状间的纠缠关系。

在该研究中，我们在发展植物群落功能性状二维特征的基础上（效率性状和数量性状），以“发动机工作模式和原理”为基础，原创性地发展以植物群落功能性状为核心的生态系统生产力预测的新理论框架、核心参数和方法体系。在开拓植物功能性状新的研究领域的同时，希望能够提供大尺度生态系统初级生产力和其它资源利用效率等功能预测的新范式，为新一代生态过程模型的创建奠定基础，引领国内外相关领域的研究工作。

近期，相关科研论文在线发表在植物与生态学领域顶级期刊《Trends in Plant Science；IF＝22.01》。第一作者为中科院地理科学与资源研究所的何念鹏研究员和其博士研究生闫镤（共同第一），通讯作者分别是何念鹏研究员、美国加州大学洛杉矶分校的Lawren Sack教授、于贵瑞院士。此外，来自加州大学戴维斯分校的Thomas N Buckley教授和来自鲁汶大学的Koenraad Van Meerbeek教授、以及来自国内院校，东北林业大学、中国气象科学院、南京信息工程大学、中国林业科学院、华东师范大学、中国科学院植物研究所等多家单位的专家都做出了重要贡献。本研究受到科技部第二次青藏科考国家专项（2019QZKK0606）、中国科学院基础研究青年科学家计划（YSBR-037）、国家自然科学基金项目（42141004，31988102）、国家科技基础资源调查计划（2019FY101304）等项目的资助。

论文详细信息：He NP, Yan P, Liu CC, Xu L, Li MX, Van Meerbeek, K., Zhou GS Liu SR, Zhou XH, Li SG, Niu SL, Han XG, Buchley TN, Sack L, Yu GR.（2022）. Predicting ecosystem productivity based on plant community traits. Trends in Plant Science. DOI: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2022.08.015

文章链接：https://authors.elsevier.com/sd/article/S1360-1385(22)00221-7